Neurofisiología del equilibrio

Realizar un capítulo pormenorizado sobre la anatomía y la fisiología del equilibrio en 1999 sería bastante pretencioso por nuestra parte. Preferimos referir al lector a la amplia bibliografía escrita por autores competentes. Por el contrario, consideramos que es importante ofrecer un examen rápido de dicha fisiología con un enfoque pragmático para facilitar una correcta comprensión del tema que nos ocupa. Es decir, explicar lo que resulta necesario saber para obtener una comprensión adecuada de las patologías y sus síntomas. La rehabilitación vestibular no es sino la utilización de la fisiología. Este conocimiento permitirá comprender el planteamiento terapéutico.

 

Algunas de las hipótesis sobre el funcionamiento de los sistemas que se presentan a continuación no se encuentran necesariamente recogidas en la literatura disponible. Dichas hipótesis son el resultado de preguntas derivadas de la observación del comportamiento de los pacientes. Estas hipótesis forman parte de las orientaciones de los distintos laboratorios de investigación que trabajan en nuestro campo. Con esto queremos decir que si bien actualmente la rehabilitación vestibular ha alcanzado un cierto grado de sofisticación, todavía queda mucho por hacer y por aprender.

 

El equilibrio es una función que se realiza en los centros nerviosos valiéndose de una periferia. Esta periferia es doble: está constituida por aferencias neurosensoriales y por eferencias neuromotrices. Las cuestiones neuromotrices no se abordarán en el presente documento. Las patologías neuromotrices son responsables de lo que los neurólogos denominan problemas de estática y de marcha. Los fisioterapeutas están familiarizados con la rehabilitación de las distintas ataxias.

Dentro de esta función se puede considerar que el elemento neurosensorial es el que, valiéndose de las informaciones provenientes de los receptores periféricos, genera una orden que el elemento neuromotriz ejecuta. Partimos de la base de que, en lo que se refiere a las patologías que nos ocupan, el elemento neuromotriz no presenta ninguna patología.

Se requieren tres tipos de entradas sensoriales para mantenerse erguido:

 

La entrada somatosensorial está constituida principalmente por la propiocepción de los músculos esqueléticos y los receptores osteoarticulares. Las principales articulaciones son la tibiotarsiana y la coxofemoral.

La entrada visual incluye la visión foveal, que sirve para ver, y la visión periférica, que sirve para llevar a la fóvea una imagen que aparece en el campo visual y que presenta un interés significativo. En la retina periférica también se hallan los receptores de velocidad de desplazamiento de la escena visual. El conjunto sirve para ver.

La entrada vestibular está constituida por el laberinto posterior, que contiene los conductos semicirculares y las máculas otolíticas. Hay tres conductos semicirculares en cada laberinto. Hay un conducto externo dispuesto sobre el plano horizontal de Fráncfort y dos conductos verticales. Estos dos conductos verticales son perpendiculares. Los conductos contienen un líquido llamado endolinfa. Cada uno de ellos dispone de una dilatación en el extremo llamada ampolla. Esta ampolla está recubierta por una membrana anhista denominada cúpula. La base de esta cúpula se apoya en un epitelio ciliado. Las células ciliadas se encargan de la mecanotransducción de la información. El conjunto formado por el conducto y la cúpula constituye un acelerómetro angular. Hay que recordar que:

 

Las máculas otolíticas están formadas por cristales de carbonato cálcico inmersos en una sustancia gelatinosa que, a su vez, se apoya en una capa de células ciliadas. Las máculas tienen una densidad muy superior a la de la endolinfa. Cuando se produce un movimiento, por ejemplo, de flexión de la cabeza, la mácula se desliza hacia delante por el efecto de la gravedad. Esta cizalladura se mantendrá tanto tiempo como se mantenga la cabeza en esa posición. Este movimiento de cizalladura produce un movimiento de los cilios de las células ciliadas y hace que se envíe un mensaje a otros centros nerviosos. Este mensaje indica la variación de la orientación del vector de gravedad en relación al eje de la cabeza. Asimismo, consideramos que el sistema otolítico desempeña una función inhibidora sobre los movimientos oculares ascendentes.

Las informaciones aferentes que proporcionan los receptores periféricos son analizadas y comparadas por los centros nerviosos. Tras comprobar la congruencia y la redundancia de la información, envían una orden a los sistemas eferentes para adaptar la postura a la tarea prevista.

No obstante, existe una estrategia y una jerarquía en la utilización de dichas entradas. Algunas tienen más peso que otras.

Para simplificar, se puede considerar que la propiocepción es un sistema de baja frecuencia. De hecho, solo es posible mantener una postura inmóvil gracias a la propiocepción. La propiocepción tiene por objeto asegurar la armonía de la contracción tónica muscular segmentaria para mantener la postura y garantizar el control postural. Independientemente de este control propioceptivo, el tono muscular postural debe superar la aceleración gravitatoria para mantener la postura erguida. El sistema otolítico cumple la función de medir permanentemente la aceleración gravitatoria y, consecuentemente, controlar, entre otras cosas, el tono de los músculos extensores.

La entrada visual se emplea con una frecuencia más elevada, pero para conseguir una utilización variable en función de la banda de frecuencia y de la tarea que se vaya a realizar, se pueden usar movimientos oculares lentos (movimientos de seguimiento) o movimientos más rápidos (movimientos sacádicos). No obstante, para estos últimos se producirá una interrupción de la visión durante el movimiento.

 

La entrada vestibular responde a frecuencias elevadas. Su función es vital, ya que interactúa con las otras dos entradas. Hemos examinado la interacción otolítica que se produce durante una postura estática, pero no permanecemos quietos, sino que nos desplazamos. El vestíbulo es el órgano utilizado para el desplazamiento y el movimiento de la cabeza y el cuerpo en un espacio tridimensional.

El sistema vestibular (por sistema vestibular entendemos la cadena compleja que va desde la periferia hasta los centros nerviosos; el receptor periférico solo constituye uno de los eslabones de dicha cadena) sirve para estabilizar la escena visual durante un movimiento y/o un desplazamiento de la cabeza o el cuerpo. Si el ojo permaneciese fijo en su órbita o si únicamente utilizase sus propios movimientos, durante la marcha se produciría un síntoma denominado oscilopsia. Es decir, el paisaje circundante se mostraría borroso o se movería en consonancia con la frecuencia de paso. Al andar, la cabeza está sometida a un movimiento pasivo vertical de aproximadamente 1 Hz, por lo que veríamos oscilar verticalmente la escena visual con una frecuencia de 1 Hz. Expresado de otra forma: a través de su interacción vestíbulo-ocular, el sistema vestibular permite que la imagen objetivo se mantenga estable en la retina. El hecho de que el ojo y el vestíbulo estén en la cabeza permite decir que el vestíbulo estabiliza la mirada y constituye asimismo el propioceptor de la cabeza.

Esta estabilidad de la visión resulta esencial para el equilibrio. No es posible mantener el equilibrio en un universo visualmente inestable.

Estos son los aspectos más básicos. En efecto, el funcionamiento coherente de esta cadena en su conjunto es más complejo La adaptación a la posición erguida es el resultado del aprendizaje. Se puede establecer que toda acción es la consecuencia de un aprendizaje. Consecuentemente, se puede aceptar de la misma forma que la rehabilitación vestibular en realidad no constituye una reeducación, sino el aprendizaje de una forma nueva de utilizar los sistemas; sistemas que ya no funcionan con la lógica de las experiencias vividas, sino con una anomalía en el funcionamiento de uno de los parámetros. En el fondo, esta adaptación multimodal derivada del aprendizaje por parte de un sujeto normal tiene un motivo bastante sencillo: realizar una tarea de la forma más rápida posible, consecuentemente, sin participación consciente o voluntaria, para ver lo mejor y más perfectamente posible con el menor consumo de energía posible.

Un sujeto normal tiene la libertad de utilizar las diferentes entradas que tengan el mayor grado de pertinencia posible. Esta utilización está sujeta a una estrategia particular de cada individuo. La diferencia de actividad, de velocidad de acción de cada persona, obliga a efectuar una adaptación de los sistemas para cumplir los requisitos impuestos durante la ejecución de una tarea. Esta multiplicidad de estrategias explica las extraordinarias diferencias interindividuales entre distintos sujetos normales observadas en los diversos experimentos y pruebas de evaluación de la función del equilibrio.

En el caso de un sujeto con alguna patología, durante la utilización de algún sistema se produce una ausencia de datos o estos son erróneos. Esta anomalía, cuando se trata del sistema vestibular, tiene notables repercusiones a causa de las destacadas interacciones del sistema con las otras entradas. Esta anomalía perturba el funcionamiento lógico que se venía utilizando de forma "habitual". Si no se encuentra rápidamente la solución, ya sea mediante una recuperación espontánea o por compensación, se producirá una especie de ataque de pánico y el cerebro entrará en un estado de alerta. En ese momento, la acción y el movimiento se volverán conscientes. Esta situación nueva consume una cantidad de energía considerable.

 

El problema solo se podrá solucionar si:

Este punto ha sido demostrado en los trabajos realizados por Michel LACOUR, del CNRS (Centro Nacional de Investigaciones Científicas) de Marsella. Ha mostrado el estado de compensación de un mono tras una laberintectomía unilateral en diversas situaciones:

La vuelta a la "normalidad" del mono en condiciones de restricción no solo fue más lenta, sino también incompleta. Por el contrario, el mono sometido a "actividad" se recuperó de forma más rápida y completa.

Esto ha permitido establecer que, en el ámbito de la rehabilitación vestibular, lo que se ha adquirido, se integra y se conserva tanto tiempo como exista la necesidad de compensar. Si bien es cierto que existen descompensaciones, a menudo son resultado de lo siguiente:

Esto obligaría a reconsiderar el diagnóstico.

 

Somos conscientes de que para poder proporcionar a un sujeto con "vestibulopatía" una recuperación de una vida socioprofesional normal, es necesario:

 

Entre las diversas funciones que desempeña, el sistema vestibular permite la orientación anticipatoria de la vista. En efecto, nos movemos hacia aquello que miramos (Alain BERTHOZ). El sistema vestibular hace posible que la mirada se oriente en la dirección de desplazamiento antes de que lo haga el resto del cuerpo.

 

Consecuentemente, de lo anterior puede deducirse que el equilibrio se origina en la cabeza y desciende a los pies. En el ámbito de la rehabilitación, esto quiere decir que la prioridad es recobrar la capacidad de orientación y anticipación de la mirada. El cuerpo le sigue por medio del conjunto de reflejos encadenados. En resumen y de forma sucinta, tenemos:

 

No hay que olvidar el reflejo vestíbulo-espinal, que controla el tono y es responsable de los reajustes posturales. A través de este reflejo, el vestíbulo se convierte en el desencadenante de la reacción paracaídas. La ilustración más hermosa del funcionamiento de este reflejo corresponde a lo que Georges FREYSS ha descrito con el término "omisión vestibular". Más adelante examinaremos en qué consiste, pero en esencia se trata de la ausencia de utilización de la entrada vestibular.

Por último, se sabe que el sistema vestibular es un acelerómetro angular, lo que quiere decir que en condiciones de velocidad constante, el sistema permanece en silencio. Pero este no es el único estado; en efecto, el valor cero no es inocuo. El cero significa silencio y, en consecuencia, una posición inmóvil. Este supuesto es el más evidente, pero también existe la posibilidad de que el sistema no responda porque está destruido. Por lo tanto, en conclusión, el valor cero puede tener tres significados distintos:

¿Quién puede resolver el problema? el ojo

 

Existirá coherencia:

Por el contrario, si el sistema está dañado, se producirá un conflicto entre las informaciones recibidas y, como resultado de ello, la aparición de síntomas.

 

El reflejo que sirve para eliminar las dudas cuando el sistema vestibular está silencioso es el reflejo optocinético: cuando se observa una escena visual en desplazamiento, el ojo está sometido a un movimiento de seguimiento coordinado con el movimiento del paisaje. Llega un momento en el que:

 

Pero se trata de un nistagmo optocinético distinto del que se produce por la activación del reflejo optocinético. Este nistagmo es puramente reflejo, sin participación voluntaria para seguir el movimiento del paisaje. Se produce como resultado de una estimulación del campo visual total. Es decir, que el estímulo envuelve completamente al sujeto estimulado. La superficie de estimulación es máxima. El nistagmo optocinético, al que para simplificar denominaremos cortical, puede estar causado por el desplazamiento de un simple punto luminoso. Su ganancia será igual a uno. Por el contrario, el nistagmo optocinético subcortical provocado por la activación del reflejo optocinético tendrá una ganancia aproximada de 0,75. Aparecerá después de un cierto tiempo de estimulación, alrededor de doce segundos. Durante los primeros doce segundos, se producirá un nistagmo optocinético cortical probablemente asociado al nistagmo subcortical. Al cabo de doce segundos, solo queda el nistagmo subcortical. El reflejo se produce de tal forma que el sistema funciona por sí solo. Este reflejo tiene la particularidad de que genera otras manifestaciones: una sensación de movimiento propio y una desviación postural ipsilateral en la dirección del estímulo.

 

La sensación de movimiento propio es la prueba de la activación del reflejo. La desviación postural tiene la particularidad de que no se trata de un desequilibrio, sino de una corrección activa de la ilusión de movimiento de la sala en la que se encuentra el sujeto; un movimiento aparente en el sentido contrario al del estímulo. Todo sucede como si el sujeto percibiese un estímulo inmóvil y un movimiento opuesto de la sala que actúa a modo de pantalla. Para evitar caer junto con la sala que, en términos espaciales, ya no está en un sistema de referencia euclidiano, el sujeto intenta mantenerse en la misma posición. Este reflejo extremadamente potente proporciona gran cantidad de información en las evaluaciones de daños en la función del equilibrio. Es probable que aún queden cosas por descubrir y aprender sobre este reflejo subcortical.

 

En conclusión, se aprecia que está todo interrelacionado. Que el buen funcionamiento del sistema que permite no tener síntomas es complejo. Lo que caracteriza la utilización de todas estas aferencias es la plasticidad neuronal. En 1999, resulta difícil contentarse con una fisiología subcortical y hacer abstracción de la función de los centros nerviosos. Dejando a un lado la actividad del cerebelo en cuanto órgano de la precisión y la medición, no hay que olvidar todas estas zonas corticales y, principalmente, el córtex vestibular parieto-insular. Por simplificar, todas estas zonas se engloban en el término genérico "córtex vestibular". A diferencia del córtex visual, no se trata de una zona específica geográficamente determinada, sino de un conjunto de zonas que participan en la elaboración de rutinas. Estas rutinas ejecutadas por la periferia tienen por objeto, como ya se ha explicado anteriormente, cumplir una tarea empleando la mínima cantidad de tiempo y energía.

 

Estas zonas de ubicación cortical son responsables de la representación espacial del funcionamiento del equilibrio. Consideramos que el sistema vestibular, en su conjunto, permite conocer la posición de una desviación egocentrada delantera derecha. Esta desviación egocentrada delantera derecha se desplaza respecto a una desviación delantera derecha de referencia, dividida en dos partes (derecha e izquierda), creada mediante el aprendizaje con las experiencias vividas desde la infancia; este conjunto de funcionamiento armonioso se desplaza por el universo tridimensional. De este modo, toda disfunción se traduce en un sesgo. Este sesgo sería responsable de una desviación egocentrada delantera derecha respecto a la desviación delantera derecha de referencia que permitiría comprender todas las lateralizaciones y otras desviaciones observadas en los pacientes.

 

Asimismo, consideramos que la desviación delantera derecha de referencia está "suspendida" de la gravedad por medio del sistema otolítico. Las experiencias realizadas sobre las estimulaciones optocinéticas verticales por T. TSUZUKU, A. SEMONT, A. BERTHOZ (pendiente de publicación) sugieren que el sistema otolítico tiene una función inhibidora sobre los movimientos oculares ascendentes. Si, como creemos, la desviación delantera derecha de referencia está controlada por el sistema otolítico, se entiende que una lesión otolítica unilateral pueda ser percibida como un colapso lateral. (Inclinación.)

 

De esto deducimos que, en lo que respecta al nistagmo espontáneo, la fase lenta es, como se ha pensado siempre, el resultado de la asimetría vestibular. Esta fase lenta sería "pasiva", mientras que la fase rápida estaría controlada por estas zonas corticales y refleja la acción tónica para corregir la desviación de la desviación egocentrada delantera derecha. La fase rápida sería “activa”.

Todas estas hipótesis constituyen la base de planteamientos nuevos de investigación clínica.

Neurophysiologie de l'équilibration